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Einleitung
Heuristische
Regeln zur Bewegungsinterpretation:
Orientierung
an niedriger Ortsfreuquenz
Zusammenfassung
Neuronale Grundlagen - Bewegungsempfindliche Neuronen
"Neuronale
Zusammenhänge einer Wahrnehmungsentscheidung" von William T.
Newsome, Kenneth H. Britten, J. Anthony Movshon
Methoden
der Untersuchung
Literaturverzeichnis
Unter Bewegung versteht man die Änderung des Aufenthaltsort eines
Objektes. Jedoch nimmt der Mensch auch Bewegung wahr, obwohl physikalisch
gesehen keine Bewegung im Gesichtsfeld stattfindet sondern ein stationärer
Reiz vorliegt. Dies nennt man Scheinbewegung.
Dieses Prinzip wird beispielsweise im Kino oder im Fernsehen angewandt.
Scheinbewegung entsteht durch eine schnelle Abfolge stehender Bilder.
Dabei ist der Abstand der sich bewegenden Objekte zueinander und das Zeitintervall,
in dem die Bilder nacheinander gezeigt werden wichtig; ab ca. 60 ms bis
ca. 200 ms nimmt der Mensch Scheinbewegung wahr.
Demonstration 1.1: Das Zeitintervall, in dem die beiden Bilder hintereinander dargeboten werden beträgt 20 ms. Es wird keine Scheinbewegung wahrgenommen, die Punkte blinken gleichzeitig auf.
Demonstration 1.2: 90 ms - es wird eine Scheinbewegung des Punktes wahrgenommen
Demonstration 1.3: 300 ms - es wird keine Scheinbewegung wahrgenommen, die Punkte blinken nacheinander auf |
Um nun aus einer Folge stehender Bilder eine Bewegung wahrnehmen zu können , muß das Sehsystem Korrespondenzen (Gemeinsamkeiten) zwischen den einzelnen Bildern herstellen.
Eine mögliche Vorgehensweise könnte der Vergleich jedes Lichtpunktes von zwei aufeinanderfolgenden Bildern auf der Retina sein, um so ein Muster herausfiltern zu können und schließlich ein Objekt in Bewegung zu erkennen. Dieses Verfahren ist jedoch nur bei sehr einfachen Bildern vorstellbar, da die Rechenleistung für das menschliche Gehirn bei komplizierteren Bildern zu aufwendig wäre und damit eine schnelle Bewegungswahrnehmung, die überlebensnotwendig ist, unmöglich machen würde.
Heuristische Regeln zur Bewegungsinterpretation
Vilayanur S. Ramachandran und Stuart M. Anstis stellten 1986 die Hypothese auf, daß das menschliche Gehirn heuristische Regeln zur Bewegungsinterpretation anwendet. Sie gehen davon aus, daß sich im Laufe der Evolution ein Apparat von Fertigkeiten und Tricks im visuellen System entwickelt hat, der die Bewegungswahrnehmung drastisch vereinfacht und stark beschleunigt.
Sie formulierten mehrere Regeln, wie das Sehsystem vorgehen könnte,
um Bewegung zu erkennen:
Orientierung an niedriger Ortsfrequenz
Das Sehsystem entdeckt am ehesten Korrespondenzen in einer Bilderfolge, wenn die sich bewegenden Zonen eine ähnlich niedrige Ortsfrequenz (Raumfrequenz) aufweisen. Bildelemente, die eine niedrige Ortsfrequenz besitzen sind eher unscharf, großflächig, besitzen ähnliche Farben, kaum Details und schwache Konturen. Auf Streifenmuster bezogen ist die Ortsfrequenz die Anzahl der Perioden (ein weißer und ein schwarzer Streifen) pro Streckeneinheit im Muster.
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| Abbildung 2: Zwei Streifenmuster, wobei das linke eine niedrigere Raumfrequenz hat als das rechte. | |
In einem Experiment wurden den Versuchspersonen zwei Bilder in schnellem Wechsel dargeboten. Im ersten Bild war ein weißes Quadrat auf schwarzem Hintergrund zu sehen, im zweiten links davon der Umriß des Quadrats und rechts ein weißer Kreis (Abb.3).
Hier wären zwei Bewegungen möglich:
Scheinbewegung vom Quadrat
zum Quadratumriß
Scheinbewegung vom Quadrat
zum Kreis
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| Abbildung 3: Versuchsanordnung, wobei 1 dem ersten dargebotenen Bild entspricht, 2 dem darauffolgenden. Die Pfeile stellen die beiden Bewegungsmöglichkeiten des Quadrates dar. |
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Orientierung an der realen dreidimensionalen Welt
Das visuelle System scheint sich an Gesetzen der Physik und an faßbare Bewegungen in der realen Umwelt zu Orientieren und ist nicht chaotisch aufgebaut. In Abbildung 4 könnten wiederum zwei Bewegungen wahrgenommen werden:
Horizontalbewegung der
Punkte
Diagonalbewegung der Punkte
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| Abbildung 4: Versuchsanordnung; die Zahlen stehen für das erste bzw. zweite dargebotene Bild, die farbigen Pfeile stellen die Bewegungsalternativen dar. Die Diagonalbewegung (rot) wäre "in der realen Welt" nicht möglich, da die Punkte sonst kollidieren würden. Wird der Versuch im dreidimensionalen Raum durchgeführt, so wird laut den Autoren von den Versuchspersonen auch die Diagonalbewegung wahrgenommen, da diese im dreidimensionalen Raum in unterschiedlichen Höhen möglich wäre. |
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Das Gesetz der Trägheit besagt, daß ein Körper sich solange in gerader Linie weiterbewegt, wie keine äußere Kraft auf ihn einwirkt. Auf mehrdeutige Bilder angewandt, bedeutet dies, daß das visuelle System die geradlinige Bewegung einer abrupt geänderten vorzieht.
In einem Versuch wurde den Probanden ein bistabiles Quartett gezeigt. Es besteht aus zwei schnell aufeinanderfolgenden Bildern, bei denen es zwei Bewegungsalternativen gibt. Die beiden Möglichkeiten wurden von den Versuchspersonen gleich oft gesehen (Abb. 5).
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| Abbildung 5: Konstruktion des bistabilen Quartetts, die Zahlen kennzeichnen die Nummer des Bildes, die Pfeile die möglichen Bewegungsrichtungen der Punkte. |
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Fügt man nun dieses bistabile Quartett (mit einem Kreuz markiert) in zwei Punktreihen ein (Abbildung 6), so sehen die Beobachter immer eine geradlinige Weiterbewegung über das Quartett hinweg, obwohl zu vor beide Bewegungsmöglichkeiten gleich oft wahrgenommen wurden (Demonstration 5). Nur bei einem geringem Abstand der Punktreihen zueinander wird eine gegenläufige Bewegung des Punktstroms gesehen (Demonstration 6). Dabei wird die Trägheit durch das Prinzip der Nähe überspielt, das besagt, daß bevorzugt eine Bewegung zwischen den nächsten identischen Punkten wahrgenommen wird. Dies führte die Autoren zu dem Schluß, daß sich auch das Sehsytem vorwiegend am Gesetz der Trägheit orientiert.
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| Abbildung 6: Die Zahlen entsprechen dem Erscheinen im entsprechenden Bild, die Pfeile zeigen die Bewegungsrichtung an |
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Starrheit von Körpern:
Starrheit von Körpern bedeutet, daß alle Punkte eines Objektes fest zusammenhängend gesehen werden und sich daher in gleicher Weise bewegen.
Sehen wir beispielsweise einen Leoparden in Bewegung, so sehen wir auch
die Flecken seines Felles sich gleichartig mitbewegen, die theoretische
Möglichkeit, daß sich "Teile" des Fells in eine andere Richtung
bewegen könnten, scheint das Sehsystem nicht in Betracht zu ziehen.
Dabei wird ein typisches Merkmal herausgegriffen, z.B. Umrisse oder das
niedrigfrequente Muster des Fells.
Sich bewegende Objekte können Teile des Hintergrunds verdecken und wieder freigeben, wobei der Hintergrund weiterexistiert, auch wenn er zeitweise nicht mehr zu sehen ist.
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| Abbildung 7: Es werden zwei Bilder kurz hintereinander dargeboten, wobei im ersten Bild (1) ein Dreieck und darunter ein Quadrat zu sehen ist, im zweiten Bild (2) ist nur noch ein Quadrat rechts neben dem ehemaligen Dreieck zu sehen. |
In diesem Experiment (Abbildung 7) sind wieder zwei Wahrnehmungsmöglichkeiten vorstellbar:
Diagonalbewegung des Quadrates
von links unten nach rechts oben, das Dreieck blinkt stationär
Diagonalbewegung des Quadrates
von links unten nach rechts oben, das Dreieck bewegt sich horizontal und
"verschwindet" hinter dem Quadrat
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Alle Objekte in einem Feld werden als gleichartig bewegt wahrgenommen,
das Sehsystem scheint eine Generalisierung vorzunehmen.
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| Abbildung 8: In dieser Täuschung werden zunächst 13 Punkte gezeigt, danach 12 gleiche Punkte nach rechts versetzt. Einer Der Punkte wurde durch einen Fleck ersetzt. |
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Die Probanden nehmen eine einheitliche Bewegung im Gesichtsfeld wahr,
obwohl ein Punkt aus dem ersten Bild keinen Partnerpunkt im zweiten Bild
besitzt. Hier findet eine Art Huckepack - Effekt statt, auch globaler Feldeffekt
genannt.
Zusammenfassung:
Diese Regeln zeigen, daß das Sehsytem schnell wesentliche Merkmale eines Bildes in Bewegung herausfiltert, Gesetze über Bewegungsabläufe anwendet und auf Zeichen der Umwelt reagiert. Jedoch sind dies Regeln nur Erklärungsversuche für die Ergebnisse der durchgeführten Experimente.
Es stellt sich die Frage, wie diese Strategien angewandt werden. Gibt es Nervenzellen die von Geburt an für diese Leistung verschaltet sind oder findet Bewegungswahrnehmung auf einer höheren Verarbeitungsebene statt?
Die von Anstis und Ramachandran durchgeführten Experimenten beinhalteten so kurze Zeitabstände zwischen den einzelnen dargebotenen Bilder, so daß "bewußtes" Denken ausgeschaltet war, was zu dem Schluß führt, daß Scheinbewegung auf einem unteren Niveau der Wahrnehmung erzeugt wird.
Bei Versuchen mit Affen zeigte sich, daß beispielsweise Nervenzellen, die niedrige Ortsfrequenz verarbeiten, sich von Zellen für die Wahrnehmung von Farben, Kanten, Winkel oder anderen ausgeprägteren Merkmalen unterscheiden. Jedoch sind die Vorgänge auf zellularer Ebene im menschlichen Gehirn für das Sehen weitgehend ungeklärt.
Neuere Forschungsergebnisse sprechen dafür, daß Bewegungswahrnehmung durch bestimmte dafür geschaltete Neuronen stattfindet, es zeigte sich, daß das medeotemproalen Areal (MT) im Gehirn dabei eine wichtige Rolle spielt. Dafür sprechen drei Indizien:
90 % der Neuronen
im MT - Areal sind bewegungsrichtungsempfindlich
Läsionen im Mt
- Areal beeinträchtigen das Erkennen von Bewegungsrichtungen
Die elektrische Reizung
einer kleinen Zahl von Neuronen im MT - Areal beeinflusst die Fähigkeit
eines Affens, Bewegung in eine bestimmte Richtung zu entdecken.
MT - Neurone besitzen
relativ große rezeptive Felder, was das herausfiltern von Bewegungssignalen
aus einer Menge von visuellen Reizen erleichtert
Weitere Belege dazu lieferte eine Studie zu den neuronalen Zusammenhängen einer Wahrnehmungsentscheidung von William T. Newsome. Kenneth H. Britten und J. Anthony Movshon. Während ein Affe die Bewegungsrichtung eines ihm dargebotenen, sich bewegendem Punktmusters benennen musste, wurde die Aktivität spezieller Neuronen im visuellen Cortex gemessen. Die Bewegungsrichtung war dabei immer auf das jeweilige Neuron abgestimmt. Dabei zeigte sich, daß die Empfindlichkeit und Verläßlichkeit der meisten untersuchten Neuronen bei der Bewegungswahrnehmung der Leistung des Affens entsprachen oder sie überstiegen. Daraus wurde die Theorie entwickelt, daß psychophysische Entscheidungen auf einer kleinen Zahl von Neuronen basieren.
Methode der Untersuchung:
Es wurden Rhesusaffen trainiert, die Bewegungsrichtung eines Zufallspunktmusters auf einem Bildschirm zu erkennen und zu benennen. Einige der Punkte im Muster machten dabei eine zusammenhängende Bewegung, der Rest wies eine Zufallsbewegung ähnlich dem Flimmern eines Fernsehbildschirms auf, wenn ein Kanal ohne Sender eingestellt ist. Gleichzeitig wurde die Aktivität von einzelnen Neuronen im Areal MT aufgezeichnet.
In mehreren Durchgängen wurde das Verhältnis der sich zusammenhängend bewegenden Punkte zwischen einer Korrelation von 0,8 % bis 12,8 % variiert.
Dieser Reiz wurde auf der Retina des Affens so plaziert, daß nur das rezeptive Feld des untersuchten Neurons bedeckt wurde. Die Geschwindigkeit und Richtung der Bewegung wurden an das Neuron angepaßt.
Dabei gab es zwei Bewegungsmöglichkeiten:
die vom Neuron "bevorzugte"
Richtung
die "Null" - Richtung (180
° Drehung der "bevorzugten" Richtung)
Durchführung des Experiments:
Nach kurzer Darbietung des Bewegungsreizes mußte der Rhesusaffe seinen Blick auf eine von zwei Leuchtdioden richten, die der "bevorzugten" bzw. der "Null" - Richtung entsprachen.
Somit bestand die psychophysische Leistung des Affens darin, zu entscheiden, welche Bewegungsrichtung er wahrgenommen hatte.
Für jedes Korrelationsverhältnis gab es 30 Durchgänge
, 15 für jede der beiden Bewegungsrichtungen. Da für den Affen
die Wahrscheinlichkeit, die richtige Bewegung zu erkennen, 50 % betrug,
wurde die Schwelle für eine richtige Entscheidung des Affens bei 82
% korrekter Leistung angesetzt. Gleichzeitig zeichnete ein Computer die
Zahl der gefeuerten Aktionspotentiale des MT - Neurons auf (Abbildung 9).
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| Abbildung 9: Die Zahl der gefeuerten Aktionspotentiale (spikes) eines bewegungsempfindlichen MT Neurons bei drei verschiedenen Korrelationen. Die gestreiften Balken stehen für die bevorzugte Richtung des Neurons, die schwarzen für die "Null" - Richtung. |
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| Abbildung 10: Vergleich der gleichzeitig aufgezeichneten psychometrischen und neurometrischen Funktionen. Die weißen Punkte stehen für die psychphysikalische Leistung des Affens, die schwarzen für die Leistung des Neurons. Die psychophysikalische Leistung bei jeder Korrelation wird durch den prozentualen Anteil der richtig erkannten Bewegungsrichtung durch den Affen in allen Durchgängen dargestellt, die neuronale Leistung wurde durch Reaktionspotentialverteilungen (Abbildung 8) geschätzt. Die Schwelle, die als Korrelation, bei der die Bewegungsrichtung in 82 % aller Fälle richtig erkannt wurde, definiert ist, liegt für den Affen bei 6,1 %, für das Neuron bei 4,4 %. |
Auswertung:
Ein Ahnlichkeitshypothesentest der Verteilungen in Abbildung 10 ergab keinen signifikanten Unterschied beider Kurven (p 0.05), jedoch sind die neuronalen Daten eher nach links verschoben, die neuronale Schwelle scheint etwas niedriger als die psychometrische zu sein, d.h. die neuronale "Bewegungserkennung" war etwas schneller als die Leistung des Affens.
Die Analyse von 45 Neuronen eines Affens und 15 eines anderen ergab keinen signifikanten Unterschied bei 20 der 60 Neuronen der Stichprobe zwischen psychometrischer und neurometrischer Funktion (p 0.05). Bei 18 der verbleibenden 40 Nervenzellen war die neuronale Schwelle niedriger als die Wahrnehmungsschwelle. Somit wäre die Leistung der Affen besser gewesen, wenn sie die Aktivität der einzelnen Neuronen "messen" und diese Information nutzen könnten. Diese Unfähigkeit, die informativsten Signale auszuwählen kann als Wahrnehmungsunsicherheit bezeichnet werden.
Wenn die Wahrnehmungsentscheidung auf der Entladung eines bestimmten Neurons basiert stellt sich die Frage, warum die Leistung nicht durch ein gebündeltes Signal vieler solcher Neuronen erhöht wird, da bei Vorhandensein genügend vieler dieser Neuronen die psychophysische Leistung erheblich verbessert würde.
Die vorliegenden Daten zeigen, daß in den meisten Fällen die psychophysische und neuronale Leistungen gleich sind. Somit scheint keine Bündelung von Signalen vieler neruonaler Quellen statt um Wahrnehmungsschwellen zu reduzieren.
Eine mögliche Erklärung für das Nichtvorhandensein von Bündelungseffekten ist, daß die Variabilität in der Reaktion von ähnlich eingestellten Neuronen korreliert ist. Denn eine Bündelung von Signalen hat nur Auswirkungen, wenn unabhängige Variationsquellen auf verschieden neuronale Signale einwirken. Sind sie nicht unabhängig, so bringt die Bündelung keinen größeren Nutzen, da unterschiedliche Nervenzellen ähnliche oder gleiche Signale weiterleiten. Das stark verknüpfte Netzwerk zwischen den MT - Neuronen und der Retina könnte solche Korrelationen zwischen ähnlich selektierenden Nervenzellen verursachen, dies wurde bisher jedoch noch nicht untersucht.
Somit macht es das fehlende Wissen über den Grad der Variabilität unmöglich, zu behaupten, daß nur die untersuchten Neuronen zur Wahrnehmungsentscheidung des Affens beitragen.
Jedoch zeigen die Ergebnisse, daß ein gewisser Teil der Leistung
des Affens durch die Signale einer kleinen Anzahl von Neuronen, deren Selektivität
gut mit den Anforderungen einer bestimmten Wahrnehmungsaufgabe übereinstimmt,
verursacht wird.
Literaturverzeichnis:
Ramachandran, V.S., Anstis, S.M., "Das Wahrnehmen von Scheinbewegung", Spektrum der Wissenschaft, Aug.1986, S. 104 - 115
Newsome, W.T., Britten, K.H. & Movshon, J.A (1989), "Neural correlates of a perceptual decision" , Nature, 341, S. 52 - 54
Goldstein, E. Bruce, "Wahrnehmungspsychologie", Spektrum Verlag 1997
